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植物也有性事吗?花朵、婚床与种子里的一片海——《寂静的朋友》观后随想之四

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植物也有性事吗?花朵、婚床与种子里的一片海——《寂静的朋友》观后随想之四

作者:赵晓

中国有一首家喻户晓的歌,叫《花儿为什么这样红》,提出了一个好问题:花儿为什么这样红?歌的回答是:“红得好像燃烧的火,它象征着纯洁的友谊和爱情。”

这,当然是诗人的答案。

匈牙利导演伊尔蒂科·恩耶迪(Ildikó Enyedi)的《寂静的朋友》(Silent Friend),给出的是另一个令人脸红、又令人惊叹的答案:花儿为什么这样红?因为它正在寻找性!

我们把花送给爱人,却很少想到:花本身,就是植物写给另一个生命的情书。颜色是信号,香气是邀请,花蜜是礼物,昆虫是媒人;雄蕊(stamen)产生花粉,柱头(stigma)接收花粉,子房(ovary)深处则保存着胚珠(ovule)。

我们人类总是自我中心地以为花朵是在向人展示美丽。这真是一个天大的误解!其实,在人类来到世界以前,开花植物(angiosperms)已经用颜色、气味、花蜜与季节,进行了上亿年的传粉、筛选与繁衍。当然,植物没有人类的爱情,也不会写情书。所谓“寻找”“邀请”“婚床”,全都是拟人化的诗意说法。但花的确是开花植物的生殖结构(reproductive structure)。我们所赞叹的芬芳、艳丽、柔软与妩媚,许多都与吸引授粉者、传递花粉和产生种子有关。

花儿这样红,不只是为了让人赞美。

人类还没有出现时,许多花就已经在等待蜜蜂;另一些花则把花粉交给风、水、鸟类或蝙蝠。美并非植物有意识的表演,却真实地参与了生命的延续。所以,这一篇,我花了些时间,了解植物学知识,并从神学上进一步思考神奇的生命现象,人为何不同于植物?

一、植物也有“婚床”吗?

电影中,1908年,格蕾特(Grete)申请进入马尔堡大学(University of Marburg)学习植物学。她面对的是一屋子年长的男性教授,其中一位因妻子出轨而满怀愤怒。教授们以考试为名,故意追问瑞典植物学家卡尔·林奈(Carl Linnaeus;受封后名 Carl von Linné)的“植物性系统”(sexual system of plants)话题。

电影中的问答大意是:

Monandria(单雄蕊纲):若用林奈的拟人语言,是什么意思?一个“丈夫”与一个“妻子”同处一室。

Diandria(二雄蕊纲):两个“丈夫”与一个“妻子”同处一室。

Polyandria(多雄蕊纲):二十个或更多“丈夫”与一个“妻子”同处一室。

格蕾特答对以后,教授又引用林奈的同时代反对者、德国植物学家约翰·格奥尔格·西格斯贝克(Johann Georg Siegesbeck)的话:假如八个、九个、十个、十二个,甚至二十个以上的男人,与一个女人同床……谁能相信上帝会在植物界设立如此令人厌恶的淫乱制度?这不是电影随便编造的笑话,而是植物学史上一场真实的江湖恩怨。

十八世纪,林奈主要按照一朵花中雄蕊的数目、长度和组合,并辅以雌蕊的数目,对开花植物进行人为分类。为了让人容易记忆,他大胆借用了人类婚姻的语言,把雄蕊比作“丈夫”,把雌蕊比作“妻子”,把花冠围成的空间比作“婚床”。这样一来,一朵拥有二十枚雄蕊和一枚雌蕊的花,在林奈的语言里,岂不成了“二十个丈夫与一个妻子共处一床”?西格斯贝克大为震怒,认为林奈把植物学讲得太不道德了,尤其不适合让妇女和青年学习。

林奈也不是省油的灯。他后来干脆把一种不起眼、带黏毛的菊科植物命名为Sigesbeckia(豨莶属),以西格斯贝克之名永远标记它。后人普遍把这一命名理解为一种不动声色的讥讽。

这一幕,我在电影中首次看到,也因此震撼于其中的三重意味。

第一,花,原来不是植物普遍都有的装饰,而是开花植物特有的生殖结构。

第二,教授们嘴里考的是植物,眼睛打量的却是女人。他们借植物之“性”羞辱格蕾特,暴露出现代大学初期对女性的排斥,以及知识人“皮袍下面藏着的‘小’来”。

第三,格蕾特承受的其实是双重凝视:植物被男性科学家分类;女性也被男性权力分类。

所以,电影中这一幕既是植物学,也是性别政治;既有知识的启蒙,也有权力的猥琐。不过,这一幕在惊愕之余,也引发我一个严肃的思考:植物的“性事”到底是怎么回事?花粉是不是精子?授粉是否等于受精?一朵花既有“雄”又有“雌”,为何还要劳烦蜜蜂?银杏没有花,又怎样完成有性生殖?更重要的是,相比植物之性事,人类究竟有何不同?

二、植物的“性事”:一粒花粉的远征

1. 花不是装饰,而是一套生殖结构

一朵典型的完全花(complete flower),由四轮结构组成:

萼片(sepal):合称花萼(calyx),在花蕾时期承担保护作用;

花瓣(petal):合称花冠(corolla),常以颜色、形状、气味和花蜜吸引动物授粉者;

雄蕊(stamen):由花药(anther)与花丝(filament)构成,花药内产生花粉粒(pollen grain);

心皮(carpel):雌性生殖单位,通常包括柱头(stigma)、花柱(style)和子房(ovary);一个或多个心皮组成雌蕊群(gynoecium),子房内含胚珠(ovule)。

因此,可以用一句既准确又有诗意的话概括:花瓣搭起舞台,雄蕊释放花粉,柱头等候来客,子房深处则保存着尚未受精的胚珠。

不过,林奈的“丈夫—妻子—婚床”只是分类隐喻,并非现代遗传学的精确描述。植物存在世代交替(alternation of generations)。花粉粒不是一颗微型精子,而是高度简化的雄配子体(male gametophyte);胚珠内部还发育着雌配子体(female gametophyte),在开花植物中通常称为胚囊(embryo sac)。真正完成结合的,是两者所产生的配子。

2. 同一朵花,可以同时有“雄”有“雌”

兼有雄蕊和心皮的花,称为两性花(bisexual flower)或雌雄同花(hermaphroditic flower),英语植物学中也常称 perfect flower。玫瑰、百合、桃花大多如此。

需要注意:perfect flower只说明雌雄器官俱全;complete flower则要求萼片、花瓣、雄蕊、心皮四轮俱全,两者不能混为一谈。这意味着,同一朵花里既有产生雄配子体的结构,也有容纳雌配体的结构;但有“雄”有“雌”,并不等于必然自花受精。

植物的性别配置极其多样:

两性花(bisexual flower):同一朵花兼有雄蕊与心皮;

雌雄同株(monoecious):同一植株分别生长雄花与雌花,如玉米、南瓜;

雌雄异株(dioecious):雄性与雌性生殖结构分别生长在不同植株上,如银杏、猕猴桃;

还有一些植物的性别表达,会受到年龄、温度、营养、激素和环境条件的影响。植物世界当然不服从人类社会的一夫一妻制。林奈正是看见了这种令人眼花缭乱的组合,才借“婚床”的语言帮助学生记忆。但现在,让我们离开林奈的婚床,跟随一粒花粉,开始一场真正的生命远征。

3. 授粉只是抵达,不是受精

花粉从花药出发,可能借助风、水、昆虫、鸟类,甚至蝙蝠,抵达同种植物的柱头。

动物前来获取花蜜或花粉时,花粉会黏附在它们身上,再被带往下一朵花;风媒植物则往往产生数量巨大、轻而干燥的花粉,把相遇的可能交给空气。但绝大多数花粉都不能完成使命。许多花粉会落在泥土、石头、树叶或者错误的花上;即使抵达柱头,也还只是来到门口。

这是理解植物有性生殖最关键的区别:

授粉(pollination),是花粉从花药转移到合适的柱头;

受精(fertilization),才是精细胞与卵细胞真正融合。

一粒花粉抵达柱头以后,还必须经过黏附、水合与分子识别。只有相容的花粉,才能吸水萌发,长出花粉管(pollen tube)。花粉管不是一条预先存在的通道,而是由花粉粒自身不断伸长形成的活细胞结构。它穿过花柱组织,在雌性组织释放的化学信号引导下,朝子房和胚珠的方向生长。

如果花粉来自错误的物种,或者触发了植物的自交不亲和反应,这场远征便会在途中终止。所以:授粉是抵达;萌发是启程;花粉管生长是远征;配子融合才是受精。

4. 一次抵达,两次结合

花粉管最终进入胚珠,把两个本身不具游动能力的精细胞送入胚囊。对绝大多数开花植物而言,随后发生一种极其独特的现象——双受精(double fertilization)。

一个精细胞与卵细胞结合,形成二倍体合子(zygote),日后发育成胚(embryo);

另一个精细胞与含有两个极核的中央细胞结合,通常形成三倍体的初生胚乳核,继而发育成胚乳(endosperm),为新生命提供最初的营养。

奇哉,一次花粉管的抵达,竟完成两次结合:一次产生新生命;一次为新生命预备食物。因此,一粒种子并不是一颗简单的“植物卵”,而是一座微型生命舱:胚是新一代生命,胚乳或子叶储备最初的营养,种皮则提供保护。授粉只是生命邮件送到门口;受精才是其中的遗传信息真正会合;种子则是这场会合所建立的生命方舟。

5. 一朵花为什么不总是“自己解决”?

既然许多花同时拥有雌雄器官,为什么还要大费周章地吸引蜜蜂、等待风、制造花蜜,把花粉送往另一朵花?因为有性生殖能够重新组合来自不同亲本的遗传信息。

异交(outcrossing)通常能够增加后代的遗传多样性,降低近交衰退的风险,使种群面对疾病、气候与环境变化时拥有更多可能。但自交(self-fertilization)也并非一无是处。当授粉者稀少,或者植株孤立无援时,自交可以提供一种“繁殖保障”。

因此,植物并非一律拒绝自交,而是在不同生态条件下形成了不同的生殖策略。

为了促进异交,植物发展出许多精巧的机制:

雌雄异熟(dichogamy):雄蕊与柱头成熟的时间错开;

雌雄异位(herkogamy):花药与柱头在空间上彼此分离;

自交不亲和(self-incompatibility):柱头或花柱通过分子识别系统,拒绝遗传上“不合适”的自体花粉;

雌雄异株(dioecy):雄性与雌性生殖结构干脆分属不同植株。

这真令我惊叹:

植物不能行走,却发展出一整套传递、识别、接纳与拒绝的机制;

树不能去寻找另一棵树,于是把花粉交给风;

花不能追赶蜜蜂,于是以颜色、香气和花蜜邀请它。

植物没有脚,却让细胞生出道路;没有信使,却让昆虫、鸟类与风成为信使;没有人的意识,却把生命的接力完成得如此精密。

一粒花粉所完成的,的确是一场肉眼看不见的奥德赛式远征。

科学可以告诉我们:花粉如何萌发,花粉管如何生长,两个精细胞如何抵达胚囊。

一句话:How?怎样发生?但科学解释得越清楚,我们反而越容易惊叹:Why?为什么这个世界拥有如此稳定的结构、如此精密的机制,又有如此丰盛的生命可能?

很显然,自然规律并没有把上帝挤出去。自然规律所呈现的,正是创造得以持续展开的秩序。科学回答生命通常“怎样发生”,信仰则进一步追问:为什么世界竟然如此可以理解,又如此适宜生命?

不是科学解释完了,上帝便退场了。恰恰相反,科学解释得越清楚,创造的奇妙就越令人敬畏。正如诗人所说:耶和华啊,你所造的何其多!都是你用智慧造成的。”(《诗篇》104:24)

三、银杏(Ginkgo biloba):种子里的一片海

《寂静的朋友》真正的主角,或许不是梁朝伟饰演的王教授,也不是三个时代中来来去去的人,而是德国马尔堡老植物园(Old Botanical Garden of Marburg)里一棵近两百岁的银杏。

人在它身边出生、恋爱、研究、衰老、离去。它始终站在那里。沉默不语,却记得比所有人都多。

银杏最令人惊奇的秘密,是它至今保留着一种极其古老的有性繁殖方式。银杏是雌雄异株(dioecious)的裸子植物(gymnosperm),不是开花植物。雄株产生花粉球花(pollen cone),雌株则在短枝上生出通常成对的裸露胚珠。它没有子房,因此也不会形成真正的果实。成熟种子外面黄色、肉质、带特殊气味的部分,是肉质外种皮(sarcotesta),不是果肉。

左:银杏雄株的花粉球花(pollen cones),负责产生并释放花粉。

右:银杏雌株短枝上成对出现的胚珠(ovules)。

更神奇的是,银杏的精子不是被花粉管直接“送货上门”的不动细胞,而是大型、长有成千上万条鞭毛、能够游动的多鞭毛精子(multiflagellate sperm)。

春季,风把花粉送到胚珠珠孔(micropyle)附近;胚珠分泌的传粉滴(pollination drop)捕获花粉,并把它带入花粉室(pollen chamber)。花粉随后萌发,花粉管主要吸收珠心组织、为雄配子体发育提供条件。数月后,成熟精子被释放到颈卵器室(archegonial chamber)的液体中,真正游向颈卵器(archegonium)里的卵细胞,完成受精。

电影把那一小片受精发生其间的液体空间称作:种子里的一片海。这当然不是真正的海洋,却是一个极美、而且有科学依据的生命隐喻。在遥远的生命史上,植物的雄配子曾依赖水游向卵细胞;苔藓和蕨类至今仍需要外部水膜帮助精子游动。

种子植物登陆以后,大多数谱系逐渐不再依赖外部水环境:精细胞由花粉管直接送达卵细胞附近。银杏与苏铁(cycads)却保留了能游动的精子。但银杏仿佛没有完全忘记海。

它不需要外面的雨水把精子从一株树送到另一株树,却在胚珠内部保存了一小片让精子完成最后航程的液体空间。每一次受精,那些长满鞭毛的精子仍会在胚珠深处“下水”,游向卵细胞。

银杏站在陆地上,身体里却保存着海的记忆。

这句话太美了。它让我们突然意识到:一棵树不仅活在眼前的季节里,也活在漫长的生命历史中。一片叶子里,保存着古老谱系的结构;一粒种子里,藏着海洋般的回声;一棵站立近两百年的银杏,背后则站着一个延续了两亿多年、形态极为保守的生命家族。

四、雨中的银杏为什么跳舞?

电影中,忽然下起一场大雨。

银杏在雨中摇动,仿佛一位沉默百年的老人突然开始跳舞;王教授也冲进雨里,仰起头,张开双臂,近乎狂喜;而银杏的脑电波闪烁发光,如同彩虹……严格说来,天上的雨不会直接进入胚珠,银杏也不靠这场大雨即时发动受精。它的传粉主要依靠风,精子所游过的是胚珠内部的液体,而不是落在树冠上的雨水。

但电影不是植物学教科书。导演把外面的雨,与种子里面那一小片“海”连接起来了。天空在下雨。种子里也有海。银杏站在陆地上,却仍以一种古老而精密的方式,在胚珠深处保存着水。那一刻,雨不再只是天气,而像是亿万年的生命记忆倾盆而下。王教授也不再是站在研究对象之外的科学家,而成为一个终于被自己所研究的生命击中的孩子。

我们常以为,认识意味着控制。我们认识一棵树,就是给它命名、分类、测量、解剖,把它放进一套知识体系。但电影告诉我们,真正的认识也可能意味着惊奇,认识的对象反过来教育我们人类。就像电影所表现的那样,不是我把这棵树完全掌握了,而是这棵树突然打开了我;不是我解释了生命,而是生命在一瞬间照亮了我。知识的最高时刻,不是骄傲地说“我懂了”,而是谦卑地说:“原来如此奇妙!”王教授在雨中张开双臂,仿佛不是发现了一项知识,而是领受了一场启示。

五、植物有感应,也有感情吗?

《寂静的朋友》让植物显得如此敏感、神秘,甚至仿佛拥有记忆与情感。

导演伊尔蒂科·恩耶迪自己对这条线索说得很直白:“植物不只是繁殖;它们也有性,也有感性。”英文原话是:“Plants not only reproduce but they have a sexuality, a sensuality.”这句话里的 sexuality 容易理解,是指植物存在雌雄结构、授粉、配子结合等有性生殖;但 sensuality 就更诗意了,意指花朵的颜色、气味、花蜜、开放姿态以及对授粉者的吸引,都带有某种“感官性”甚至“情色感”。

当然,这并不是说植物像人一样具有性欲,而是说植物的生殖并非枯燥的机械复制。花色、香气、蜜汁、昆虫、风与季节,共同构成了一场极其复杂的生命邀请。

那么,植物真的会感受吗?植物的确能够感知环境。它们可以感知光照、温度、重力、水分、触碰与化学物质;能够用植物激素、挥发性化合物、钙信号和电信号协调反应;可以调整生长方向、防御取食者,并在某些刺激后保留持续一段时间的生理状态。

植物远比我们过去以为的更加复杂。但复杂的反应,不等于主观的意识。植物会感应(sensing),不等于植物有主观感受(subjective feeling);植物会回应(response),不等于植物知道自己正在回应;植物会保留生理状态,不等于植物像人一样回忆往事

向日葵朝向太阳,不等于它喜欢阳光;含羞草闭合叶片,不等于它真的感到害羞;植物受伤后释放化学信号,也不能证明它像人一样正经历疼痛和恐惧。一个生命系统能够接收信息、处理信息、作出反应,并不等于其中已经出现了一个体验这一切的“我”。承认这个界限,不是贬低植物。

我们不需要先把植物变成人,才懂得尊重植物;也不需要让银杏开口说话,才能承认它是我们的“寂静的朋友”。真正的敬畏,不是把万物都想象成人,而是让每一种受造物成为它自己。

六、植物、动物与人类的“性”:不可混淆的三个层次

讲植物的“性”,最容易犯两个相反的错误:一是把植物人格化,以为花朵真的在恋爱;二是把人植物化,以为人的性也只是一套繁殖机制。

从生物学看,植物、动物与人都可通过配子的结合产生后代;但从意识、伦理与盟约看,三者并不在同一个层次。植物的有性生殖,是细胞、组织与生态媒介共同完成的生命过程。植物不是道德主体,它不会忠贞,也不会淫乱。动物可能有求偶、配偶选择、亲子照料,某些物种还会形成长期配偶关系;但动物的行为主要受本能、学习和生态压力塑造,不能与人的道德责任婚姻盟约简单等同。

人则不仅有身体,也有位格、语言、自由、责任与超越性的意义追问。对人,上帝所设立的不只是交配,而是婚姻;不只是繁殖,而是盟约;不只是两个身体的结合,更是两个位格在忠诚与责任中的联合。

《创世记》说:“因此,人要离开父母,与妻子连合,二人成为一体。”(创世记》2:24)

人是照着上帝的形象被造的。人能够认识、选择、承诺、忠诚,也必须为自己的选择负责。因此,人的性不能仅由生物冲动支配,而被提升到了盟约的高度。

所以,我们不能用人类的婚姻伦理去谴责一朵拥有二十枚雄蕊的花;同样,也不能拿动植物的繁殖方式,为人类的性放纵辩护。

上帝创造的奇妙,不在于万物都像人,而在于万物各从其类,以不同方式彰显祂的智慧。

结语:花朵为什么必须开放?

《寂静的朋友》表面上在讲植物,实际上也在重新教育人怎样看待生命。

我们习惯于从人的角度观看一朵花:它是否美丽?是否芬芳?能否观赏?能否入药?能否出售?但对植物自身而言,花并不是装饰品,而是开花植物向外打开的生殖结构。

花开放,花粉离开花药,授粉者飞翔,花粉管向胚珠伸长,受精后的胚珠最终成熟为种子。若所有生命都永远封闭在自身的遗传边界之内,生命便失去重组、适应与延续的许多可能。花朵的“性”不是人的爱情,植物的繁殖也不是人的婚姻。但它们让我们看见一个更深的创造事实:生命被造,不是为了孤立与封闭,而是为了关系、给予与延续。

这也许就是为什么,人类总爱把花送给所爱的人。

我们以为,是人在借花表达爱情。或许,在人类出现以前,花朵早已用自己的颜色、香气与开放,诉说着生命最古老的语言:我不能永远封闭在自己里面。我必须打开自己。我必须让生命走向生命。

因为只有相遇,生命才可能结合;只有给予,生命才可能延续;只有开放,世界才可能结果。

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